Доклад профессора кафедры почвоведения и экологии почв Института наук о Земле ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет», доктора сельскохозяйственных наук, действительного члена РАЕН Александр Ивановича Попова «Слагаемые продукционного процесса высших растений и возможности его оптимизации» на Втором агротехнологическом форуме Юга России, (Ростов-на-Дону, 28 февраля 2018 года).

Основные элементы минерального питания растений
Основные элементы минерального питания растений

* * *

Актуальность проблемы плодородия почвы

Уважаемые коллеги!

Данное выступление есть результат совместной работы почвоведов, экологов и физиологов растений и является отображением некоторого идейного единства этих пограничных наук.

Изучение слагаемых продукционного процесса высших растений и оптимизация его потенциальных возможностей является важным направлением в рамках хозяйственной деятельности человека. Особую остроту данное направление приобретает в условиях острого дефицита привычных средств воздействия на величину урожая сельскохозяйственных культур и общей тенденцией на получение экологически безопасных продуктов питания и кормов.

С развитием функционального подхода ко всем экологическим системам, существующие представления регулирования плодородия почв стали подвергаться более глубокому и критическому осмыслению.

Цель моего выступления — изложить концептуальное представление о регуляции роста и развития растений, в том числе применительно к условиям сельского хозяйства. Такое представление позволяет рассматривать урожайность как результат функционирования системы почва-растение.

* * *

Основные вопросы, связанные с почвенным плодородием

Современное понятие плодородия почв связано с обеспечением ряда условий роста растений и с доступностью им элементов минерального питания. Отчасти этим объясняется повышенное внимание балансу зольных элементов. Успехи в этом направлении значительны. Развитие агрохимии во многом обязано ему. Но такой подход конечен, и предел уже ощущается.

Воображение рисует быстрое решение многих проблем земледелия на основе химизации, и кажется, что о плодородии почв известно многое, тем не менее выясняется, что нельзя быть уверенным даже в некоторых, на первый взгляд неоспоримых, вопросах.

1) Вопрос о плодородии почв. Обычно плодородие — основное специфическое свойство почв рассматривается лишь с утилитарной позиции, только как факт обеспечения растений необходимыми питательными веществами, а продукционный процесс растений (урожайность) как результат фотосинтеза и реализации соединений элементов минерального питания растений. Справедлив ли такой подход?

2) Вопрос о питании растений. До сих пор общепринятой точкой зрения является теория минерального питания растений. В то же время в научной литературе, начиная с XIX столетия и по настоящее время, имеется огромное число фактов, подтверждающих поглощение и усвоение высшими зелёными растениями органических веществ естественного, искусственного и даже синтетического происхождения. Случайно ли поглощение органических молекул растениями? Кем же являются растения? Обязательными автотрофами (то есть живыми организмами, для которых в качестве единственного источника необходима энергия Солнца) или миксотрофами (то есть живыми организмами, для которых необходима как энергия Солнца, так и использование готовых органических молекул)?

3) Вопрос о взаимодействии растений и почвы. Наиболее часто почву рассматривают как некий субстрат, позволяющий растениям механически закрепиться и получать из него необходимые макро‑ и микроэлементы и воду. Правомочно ли с позиции агроэкологии рассматривать функционирование растений в отрыве от почвы? Или всё же правильнее считать растения и почву единой пищевой системой?

4) Вопрос об управлении продукционным процессом (урожайностью) растений и его оптимизации. Чем, на что и как требуется воздействовать?

Посмотрим, какие ответы на эти вопросы нам подсказывает современная фундаментальная наука.

* * *

1. О различных взглядах на плодородие почв

Основной характеристикой почвенного плодородия является производственный потенциал — сбалансированное содержание основных элементов минерального питания растений (NPK — азот, фосфор, калий), позволяющее получать гарантированные урожаи при строгом соблюдении технологии выращивания сельскохозяйственных культур. Агрохимики зачастую именно производственный потенциал называют плодородием почв.

Основные элементы минерального питания растений
Основные элементы минерального питания растений

Однако с позиций экологии, почвенное плодородие — следствие биологического круговорота макро‑ и микроэлементов в экосистемах. Иными словами, плодородие — функция почвы, связанная с питанием растений.

С этой точки зрения следует различать плодородие целинных и пахотных почв. Плодородие целинных почв — естественно возобновляемое свойство, которое является отражением динамически равновесного уровня необходимых растениям пищевых веществ, литогенно обусловленных и биологически накопленных в почве, а также почвенных условий, обеспечивающих поступление воздуха, воды и пищевых веществ из почвы в растения.

Плодородие пахотных почв — искусственно поддерживаемое свойство, которое является отражением величины реально существующего уровня пищевых веществ, необходимых растениям, литогенно обусловленных, биологически накопленных и антропогенно внесённых в почву (в виде удобрений), а также почвенных условий, обеспечивающих поступление воздуха, воды и пищевых веществ из почвы в культурные растения.

* * *

2. Питание растений

С.П. Кравков в 1899 году утверждал, что основной вопрос физиологии растений и граничащих с нею прикладных наук связан с питанием растений и функциональной зависимостью его от условий окружающей среды.

Сергей Павлович Кравков (1873-1938)
Сергей Павлович Кравков (1873-1938)

Обратимся к истории развития теорий питания растений. Период со второй половины XVIII века по XIX век ознаменовался определённым прогрессом в познании процессов питания растений. В это время было доказано, что растения синтезируют свои органические вещества из углекислоты и воды и выделяют кислород, было открыто дыхание у растений и представлен расчёт стехиометрии обмена газов при фотосинтезе. Несмотря на открытие фотосинтеза, идея о том, что гуминовые вещества (гумус) служат источником углерода для растений, продолжала существовать и в начале XIX века.

Типы питания растений
Типы питания растений

Значительную роль в развитии и научном обосновании теории гумусового питания растений сыграл известный агроном, профессор Берлинского университета Альбрехт Даниель Тэер.

Albrecht Daniel Thaer (1752-1828)
Albrecht Daniel Thaer (1752-1828)

По мнению А.Д. Тэера, плодородие почв в значительной мере зависит от гумуса, так как именно гумус, помимо воды, является единственным материалом, доставляющим питательные вещества растениям. Заметим, теория А. Д. Тэера мирно сосуществовала с теорией «углеродного» питания растений за счёт фотосинтеза.

В сороковых годах XIX столетия появились работы двух таких именитых учёных, как Юстас фон Либих и Жан Батист Жозеф Диёдонне Буссенго, которые нанесли гипотезе гумусового питания растений сильный удар.

Justus von Liebig (1803-1873)
Justus von Liebig (1803-1873)

Ю. фон Либих и Ж.-Б.-Ж.-Д. Буссенго утверждали, что гумус следует рассматривать только лишь как источник СО2, что растения имеют в своём распоряжении неисчерпаемый запас углекислоты в воздухе, а элементы своего минерального питания берут из почвы, чему способствует непрерывно идущий процесс выветривания и корневые выделения.

Jean Baptiste Joseph Dieudonnе Boussingault (1802-1887)
Jean Baptiste Joseph Dieudonnе Boussingault (1802-1887)

Земледелие во всём мире, в том числе и в России, в XIX веке приняло в качестве базовой идеологии теорию минерального питания и утвердило минеральные удобрения как основной способ влияния на урожайность сельскохозяйственных культур, чему способствовали бурное развитие химии и химического производства. Иными словами, с середины XIX века в агрономии был принят принцип химической коррекции продуктивности растений.

Тем не менее, несмотря на торжество теории минерального питания растений, сомнения в исключительной её верности продолжали существовать. Ещё в первой половине XX века была экспериментально продемонстрирована возможность поступления сложных высокомолекулярных органических молекул в растения непосредственно через корневую систему или посредством микоризы и их дальнейшее участие в процессах жизнедеятельности.

Кроме того, Николай Александрович Красильников (1958) считал доказанным, что ризосферные (живущие вокруг корней) микроорганизмы потребляют корневые выделения растений, а взамен растения получают от них витамины и другие активные вещества.

Николай Александрович Красильников (1896–1973)
Николай Александрович Красильников (1896–1973)

Иначе говоря, высшие зелёные растения — миксотрофы, то есть такие живые организмы, которым необходима как энергия Солнца, так и потребление и усвоение готовых органических молекул. Известны следующие факты поглощения и усвоения зелёными сосудистыми растениями органических молекул.

Существуют собственно растения-хищники, большей частью насекомоядные.

Насекомоядные растения
Насекомоядные растения

Также выделяют протонасекомоядные растения, с железистым опушением и липкими стеблями, которые могут извлекать из прилипших к их поверхности насекомых необходимые им питательные вещества. Среди них мы видим томаты и крапиву.

Протонасекомоядные растения
Протонасекомоядные растения

Кроме того, известны паранасекомоядные растения, которые частично утратили способность к ловле и перевариванию небольших животных и в ходе эволюции приспособились использовать иные органические источники питательных веществ.

Паранасекомоядные растения
Паранасекомоядные растения

Существуют растения-паразиты.

Растения-паразиты
Растения-паразиты

Растения также способны переваривать части микоризных грибов.

Растения способные переваривать части микоризных грибов
Растения способные переваривать части микоризных грибов

Зародыши семян, прорастая, используют для питания органические вещества семядолей или эндосперма.

Прорастание семян
Прорастание семян

В растительной клетке присутствуют как «автотрофные» органоиды (хлоропласты), так и «гетеротрофные» (митохондрии).

Автотрофный хлоропласт (слева) и гетеротрофная митохондрия (справа)
Автотрофный хлоропласт (слева) и гетеротрофная митохондрия (справа)

Существенным моментом функционирования системы почва-растение является то, что в процессе биологического круговорота химических элементов, необходимых живым существам, происходит круговорот органических молекул, многократно используемых на различных пищевых уровнях системы.

Схема круговорота органических молекул в системе почва-растение
Схема круговорота органических молекул в системе почва-растение

Органическое питание высших растений с получением из органического вещества почвы структурных и функциональных компонентов биологических макромолекул является распространённым дополнительным типом питания в природных условиях, обеспечивающий существенный энергетический и структурный выигрыш на уровне экосистем. Этот механизм питания, по-видимому, унаследован от самых ранних этапов эволюции биосферы.

Существование случаев потребления растениями органических соединений с позиций трофологии (растения как миксотрофы) значительно расширяет представление о питании растений и о путях его регулирования. Данное обстоятельство послужило причиной создания концепции, которая и легла в основу предлагаемого представления регуляции роста и развития растений.

Живые организмы, участвующие в биологическом круговороте макро‑ и микроэлементов, в том числе и растения, находятся не только и не столько в конкурентных отношениях между собой, а образуют целую систему особых взаимоотношений, основанную на их взаимодополнительности, взаимозаменяемости в функциональном плане и, в конечном итоге, взаимообеспечении пищевыми веществами.

Схема функционирования системы почва-растение
Схема функционирования системы почва-растение

* * *

Взаимодействия растений и почвы

Продукционный процесс растений — это последовательная цепь энергетических и биохимических преобразований в растительной клетке, которая обычно оценивается величиной урожая и является функцией целостного организма, а не только результатом фотосинтеза.

С позиций современной агробиологии трофическое взаимоотношение растений и почвы целесообразно рассматривать как своеобразную двойную трофическую цепь, в которой утилизация почвенной биотой отмерших остатков растений сопровождается созданием (посредством той же биоты) источника органо-минеральных нутриентов для растений.

Двойная трофическая (пищевая) связь между почвой и растением
Двойная трофическая (пищевая) связь между почвой и растением
Трофическая (пищевая) взаимосвязьв системе почва-растение
Трофическая (пищевая) взаимосвязьв системе почва-растение

В природе растения, как правило, микоризированы (микориза или грибокорень — симбиоз определённых грибов с корнями высших растений).

Слева — эктомикориза; справа — эндомикориза
Слева — эктомикориза; справа — эндомикориза

Помимо этого, корень окружают ризосферные микроорганизмы, почвенная биота представлена всеми функциональными группами живых организмов, в особенности дождевыми червями.

Экологическая значимость микоризных грибов заключается в том, что они способны:

— заменять собой недостающие корневые волоски, увеличивая всасывающую способность растений;

— увеличивать поступление соединений фосфора, калия и кальция в растения;

— переводить азотсодержащие органические соединения (в частности, гуминовые вещества) в усваиваемые для растений формы;

— обеспечивать растения водой;

— стимулировать и регулировать некоторые биохимические процессы, происходящие в растениях;

— защищать растения от некоторых патогенных микроорганизмов.

Ризосфера — слой почвы (2−5 мм) вокруг корней растений, характеризующийся значительной биологической активностью, обусловленной большим количеством почвенных бактерий, грибов, водорослей, простейших и др. Растения выступают как центры формирования микробных сообществ.

Корень и ризосфера
Корень и ризосфера

Экологическая значимость ризосферных микроорганизмов заключается в том, что они способны:

— оказывать прямое или непосредственное воздействие на рост и развитие растений за счёт биологического связывания азота (азотфиксации), выделения физиологически активных веществ, в том числе стимуляторов роста (фитогормонов, витаминов и других продуктов растений), а также вызывать фосфатмобилизацию;

— опосредованно улучшать рост растений за счёт вытеснения и подавления фитопатогенных грибов и бактерий.

Обитатели почвы
Обитатели почвы

Экологическая значимость дождевых червей заключается в том, что они способны: образованию мюлль-гумуса — наиболее благоприятного для роста и развития растений.

Роль почвенных организмов в образовании разных видов гумуса
Роль почвенных организмов в образовании разных видов гумуса

В пахотных почвах на фоне интенсификации сельскохозяйственного производства, сопровождаемого химизацией, как правило, отсутствуют:

— микоризные грибы,

— ризосферные микроорганизмы,

— дождевые черви.

* * *

Управление урожайностью растений

Центральными вопросами современной агробиологии являются:

— увеличение продуктивности сельскохозяйственных культур,

— защита от болезней и вредителей.

Одним из поисковых направлений в области регуляции продуктивности и скорости развития растений является выяснение точек приложения отдельных факторов, лимитирующих продукционный процесс, и согласование мер, направленных на расширение этих пределов.

При этом воздействие на продукционный процесс должно быть множественным — по возможности направленным на максимальное количество лимитирующих факторов.

Лимитирующие и продукционные факторы урожайности
Лимитирующие и продукционные факторы урожайности

Чем полнее создаётся комплекс благоприятных для растений условий, тем выше будет урожай. Продуктивность сельскохозяйственных культур — результат их существования в конкретных почвенно-климатических условиях.

На основании исследований балансовых взаимоотношений между фотосинтезом, почвенным питанием, распределением по транспортной системе фотосинтатов и органических соединений, поступивших из почвы, предложена модель общего обмена (роста) целого растения.

Продукционный процесс растений зависит не только от климатических факторов и запасов необходимых растениям пищевых веществ в почве, но также и от физиологических особенностей конкретной сельскохозяйственной культуры.

Климатические факторы, влияющие на рост и развитие растений
Климатические факторы, влияющие на рост и развитие растений

Продукционный процесс растений в значительной степени определяется скоростью передвижения питательных веществ из корня в листья и из листьев в корень. В основе транспорта пищевых веществ в пищевой системе почва-растение лежат осмотические механизмы.

Важный фактор продукционного процесса — скорость перемещения питательных веществ между корнями и листьями
Важный фактор продукционного процесса — скорость перемещения питательных веществ между корнями и листьями

Величина перепада (градиента) концентрации, изменяемая во времени и пространстве, зависит от активности фотосинтеза и почвенного питания. И то и другое лежит в сфере регуляции жизнедеятельности разнообразных симбиотических организмов:

— хлоропластов и митохондрий тканей листа,

— бактерий и грибов ризосферы (зоны контакта почвы и корня).

Единая система протопластов растительных клеток, объединённых в одно целое многочисленными плазмодесмами (межклеточными протоками), позволяет растениям поглощать питательные вещества не только корнями, но и листьями.

Пути межклеточных связей клеток растений
Пути межклеточных связей клеток растений

Одним из основных факторов продукционного процесса является фотосинтез. Пути оптимизации фотосинтеза достаточно хорошо изучены. Лимитирующими его факторами являются главным образом световой режим, концентрация СО2, расход продуктов фотосинтеза.

Лимитирующие факторы фотосинтеза
Лимитирующие факторы фотосинтеза

Оптимизация почвенного органо-минерального питания является другим обязательным условием достижения более высокой продуктивности. Пути поисков в направлении оптимизации почвенного питания также хорошо известны — это минеральные и органические подкормки, средства стимуляции жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, включенных в экосистему растения, общие меры по улучшению качества почв и организации контакта между почвой и корнем растений.

Третья группа факторов (и мер) относится к оптимизации водного снабжения и пропускной способности транспортной системы, обеспечивающей циркуляцию растворов и рост растения. Лимитирующими факторами здесь выступают почвенный запас влаги, чувствительность транспортной системы к колебаниям температуры и атмосферного давления.

Продукционным процессом сельскохозяйственных культур, можно управлять с помощью нескольких видов коррекций.

Виды коррекции продукционного процесса
Виды коррекции продукционного процесса

Физическая коррекция — система мероприятий, направленных на создание и поддержание благоприятного для культурных растений водного, теплового и воздушного режимов, а также биологической активности почв.

Виды мероприятий физической коррекции продуктивности
Виды мероприятий физической коррекции продуктивности

Физическая коррекция — первый важный шаг регулирования продукционного процесса растений.

Основные приёмы физической коррекции
Основные приёмы физической коррекции

Химическая коррекция — система мероприятий, направленная на регулирование продуктивности сельскохозяйственных растений посредством химизации.

Виды мероприятий химической коррекции продуктивности
Виды мероприятий химической коррекции продуктивности

Химизация земледелия — использование удобрений и мелиорантов, а так же химических средств защиты растений от болезней и вредителей.

Удобрения — вещества, содержащие необходимые для роста и развития сельскохозяйственных растений химические соединения, восполняющие дефицит элементов минерального питания.

Мелиоранты — вещества, улучшающие механические, физические, физико-химические, химические и биологические свойства почв.

Химическая коррекция осуществляется за счёт восполнения запасов элементов минерального питания растений в почве, применения некорневых подкормок макро‑ и микроэлементами, регулирования кислотного и солевого режима почв.

Основные приёмы химической коррекции
Основные приёмы химической коррекции

Исторически химическая коррекция была вторым эволюционным шагом растениеводства. Можно констатировать, что путь химической коррекции полностью реализован в промышленном сельском хозяйстве. Всё ещё продолжающееся увеличение производства минеральных удобрений и различных химических пестицидов в сочетании с многократной механической обработкой почв практически низводит почву на уровень гидропонной системы. Существующий путь химической коррекции в земледелии является тупиковым.

В настоящее время существуют две основные концепции, призванные спасти человечество от экологического и продовольственного кризиса:

1) система устойчивого развития сельского хозяйства и

2) система адаптивной интенсификации производства.

Система устойчивого развития сельского хозяйства основана на традиционных способах растениеводства, а система адаптивной интенсификации производства — на инновационных подходах, требующих использования генетических ресурсов растений, а также повсеместного применения методов биологической коррекции продуктивности сельскохозяйственных культур.

Биологическая коррекция — совокупность мероприятий, направленных на восстановление трофической системы почва-растение, одно из эффективных направлений управления продукционным процессом и защиты растений.

Виды мероприятий биологической коррекции продуктивности
Виды мероприятий биологической коррекции продуктивности

Биологическая коррекция, как новый эволюционный шаг растениеводства, за счёт направленного воздействия на биологию растений позволяет не только дополнительно повысить урожайность культурных растений с улучшением качества получаемой продукции, но и увеличить сохранность выращенного урожая.

Основные приёмы биологической коррекции
Основные приёмы биологической коррекции

Современная теория биологической коррекции базируется на научных достижениях современных биотехнологий, таких как: вермикультивирование, производство микробиологических препаратов, физиологически активных веществ, биологических средств защиты растений и т. д.

В агроценозах, которые, по сути, являются разбалансированными экосистемами, трофическая связь между почвой и растениями нарушена, часть функциональных звеньев отсутствует. Поэтому для того, чтобы почва функционировала нормально, необходимо восстановить и/или восполнить утраченные ею звенья. Иначе говоря, необходимо воспроизвести отдельные биологические слагающие условий плодородия. То есть для реального повышения урожайности сельскохозяйственных культур и получения продуктов питания с уменьшенным содержанием ксенобиотических веществ необходимо проводить биологическую коррекцию.

Биологическая коррекция — это способ управления динамикой составных частей плодородия, точнее, составных частей функционирования пищевой системы почва-растение. При этом обязательно должны учитываться физиологические особенности растений.

Основные звенья биологической коррекции в системе почва-растение:

— хорошо гумифицированный органический материал с мюллевым типом гумуса;

— азотфиксирующие (свободно живущие ассоциативные или клубеньковые) микроорганизмы;

— литолитические организмы, то есть организмы, способные к активному биологическому выветриванию минеральной массы.

* * *

Заключение

1. Воздействие на продукционный процесс должен быть множественным и, по возможности, направленным на максимальное количество лимитирующих факторов, учитывая, что продуктивность — это результат существования растений в конкретных почвенно-климатических условиях.

2. Комплекс мероприятий по оптимизации продукционного процесса растений должен быть направлен на управление всей совокупной системы, каковой и является трофосистема почва-растение. При этом необходимо руководствоваться принципом взаимосвязанности лимитирующих факторов.

3. Правомочность способов биологической коррекции подтверждается многолетними производственными опытами. Так, нами был не только повышен урожай валовой продукции на 15−40%, а в отдельных случаях до 60−80%, но и улучшен биохимический состав этой продукции, то есть во всех случаях кормовая ценность возрастала на 20−40%.

Читайте ранее в этом сюжете: Причина потери 30% урожая лежит на поверхности