«Агрохимические» болезни почв и растений лучше лечить совместно
Статья заведующего Лабораторией продукционных процессов растений Казанского института биохимии и биофизики ФИЦ «Казанский научный центр РАН» доктора биологических наук, профессора Владимира Ивановича Чикова «Устранение назревшего к XXI веку противоречия между созданием высокопродуктивных сортов и эволюцией растений неизбежно».
* * *
«Почва как экосистема является подсистемой более сложного сообщества биоты — наземно-почвенной экосистемы. Без растительных компонент, без фауны и микроорганизмов природной почвы не бывает».
Академик М. С. Соколов
Предисловие
В статье Владимира Ивановича Чикова излагаются результаты экспериментов, касающихся взаимоотношений «растение — почва». Основное внимание автор уделяет механизму развития корневых систем растений в разных почвенных условиях. Приоритетным стимулом роста корней он считает поиск воды для транспирации. Но корни больше настроены на поиск минеральной пищи, при обилии которой они могут использовать ночной конденсат влаги. Главная ценность статьи в том, что автор призывает изучать механизм формирования надземной и подземной массы растений, процесс распределения фотосинтатов по органам растения. Это очень важный момент не только для физиологии растений, но и для метаболизма экосистем, как природных, так и аграрных. Статья расширит проблему кризиса почв описанием роли растений в решении этой сложной проблемы.
Профессор А. С. Керженцев
* * *
Введение
Мировой опыт растениеводства уже более полувека свидетельствует, что если условия благоприятные, то можно сеять потенциально высокопродуктивные сорта. В неблагоприятных условиях — только экологически устойчивые [1]. Но так и не ясно, чем это объясняется, какие механизмы при этом работают? Как отдельные события вначале онтогенеза отражаются на итоговом урожае?
Миллиард лет назад выход растений из океана на сушу столкнулся с неведомым им фактором — засухой. Это потребовало радикального изменение строения наземных растений. Интенсификация роста водопроводящих корней, устремленных вдогонку за уходящей в глубь почвы водой, вероятно, была одной из главных задач для вышедших из моря на сушу растений. Но с возникновением и развитием на земле популяции человека и культивирования им высокопродуктивных растений произошло существенное вмешательство в этот процесс. Выведение человеком культурных растений было, прежде всего, подчинено увеличению массы хозяйственно важного органа (колос, плод, корнеплод). Такие полезные с эволюционной точки зрения органы, как корни, не были заметны, поэтому остались вне внимания селекционеров и развивались спонтанно. В результате у всех культурных растений по сравнению с дикими предшественниками формировалась уменьшенная по массе корневая система. Определенный негативный эффект имело и само объяснение агрономами этого факта — растению нет необходимости иметь большую корневую систему, когда вокруг достаточно минерального питания.
Селекция культурных растений, особенно после открытия чилийской селитры, привела к появлению минеральных удобрений и новых высокопродуктивных, приспособленных к высокому уровню минерального питания, сортов растений. Однако такие растения становились неустойчивыми к действию неблагоприятных факторов (прежде всего к засухе). При этом исследовательские работы по засухоустойчивости велись в основном в направлении выяснения состояния воды в растениях [2] и ее роли в образовании веществ — маркеров устойчивости, например, пролинил и гидрофильные полимеры [3]. Но совершенно очевидно, что засухоустойчивостью, прежде всего, определяется, успеют ли водопроводящие корни за уходящей вглубь почвы водой.
Корневая система злаковых растений состоит из двух типов — семенных корней, появляющихся в процессе прорастания семени, и корней кущения, развивающихся после появления четвертого листа на главном побеге. Основная роль в поглощении воды из глубоких слоев почвы принадлежит семенным корням, в то время как корни кущения залегают преимущественно в верхних слоях почвы, куда и вносятся удобрения [4]. Эволюционно созданный высочайший осмотический градиент между листом и почвенным раствором (20 атм) способствовал поднятию воды с большой глубины и на большую высоту. Рост отдельных корней и всей корневой системы зависит также от успешности её конкуренции за ограниченный фонд фотоассимилятов. Однако, до сих пор неизвестны механизмы, управляющие распределением ассимилятов между отдельными органами растения.
Из этого следует, что для понимания механизмов регуляции засухоустойчивости растений (как диких форм, так и выведенных селекционерами) необходим поиск условий, стимулирующих образование корней. Например, на разных контрастных морфобиотипах ячменя было показано [5], что генетически детерминированная сокращенная масса первичных корней у интенсивного сорта может быть увеличена внешними воздействиями. Среди наиболее важных из них оказалась почвенная подкормка растений NPK, при этом устойчивый сорт к засухе в меньшей степени реагировал на это воздействие приростом корней, но в большей — ростом надземной массы растения. Сходные результаты были получены в работе [6]. У риса плотность боковых корней на семенных корнях возрастала в ответ на локальное снабжение нитратом.
Накопленные к настоящему времени литературные данные позволяют заключить, что ключевым инициатором к разрастанию корней (и других новообразований) у растений является NO-оксид азота [7], который может образовываться в апопласте клеток корня из нитрата, в том числе неферментативным путем [8]. Важным элементом этой регуляции является изменение взаимодействия потоков нитратов и сахаров [9].
Таким образом, целью исследований была проверка, как зависит корнеобразование от присутствия около корней нитратов. Согласно рабочей гипотезе, если нитратов в почве будет мало, то корни будут расти более интенсивно.
* * *
Материалы и методы
Чтобы проверить эту гипотезу, был поставлен специальный опыт [10]. Для этого растения были выращены до фазы появления третьего листа при искусственном освещении под лампами ДРЛ-400 с фотопериодом 12 ч в пластиковых ящиках размером 13×12×32 см. Чтобы выявить влияние на рост корней элементов минерального питания почвы, половина растений была посажена в промытый речной песок, а вторая половина — в серую лесную, хорошо структурированную почву. После появления 1/3 третьего листа часть растений были опрыснуты растворами (104‑М) нитропруссида (генератор NO) или стимулятора оттока (СтО) ассимилятов из листьев [11] аммиакаты, которые, подавляя активность апопластной инвертазы, снижают гидролиз сахарозы и стимулируют ее отток из листьев [12]. Стимулятор оттока представлял собой смесь аммиакатов меди и цинка в соотношении 1:1 и суммарной концентрации — (10-4М). Через 15 дней, когда появился уже четвертый лист, растения были выкопаны и отмыты от почвы или песка, разделены на корни и побеги, а затем высушены и взвешены.
* * *
Результаты и обсуждение
Как показали измерения растений, выращенных в песке (Табл. 1), на сорт ячменя Камашевский оба препарата не оказали достоверного влияния на сухую массу побега и корней.
Таблица 1. Влияние опрыскивания растворами нитропруссида (10-4М) или СтО (10-4) на сухой вес растений ячменя (Камашевский и 60−08) через 15 дней после обработки (растения выращены в песке)
СОРТ
Контроль
NO
СтО
27,0 ± 1,5
12,5 ± 1,3
28,0 ± 1,3
11,1 ± 1,4
26,4 ± 0,8
9,6 ± 0,8
60−08
21,9 ± 0,9
12,6 ± 1,8
28,4 ± 0,9
18,0 ± 1,8
30,2 ± 1,4
17,7 ± 3,9
60−08/Камашевский
81,1%
101%
101%
162%
114%
184%
В то же время морфотип 60−08, у которого в контроле (не обработанные растения) масса побега оказалась меньше, чем у сорта Камашевский (Табл. 2), после опрыскивания и нитропруссидом (генератор NO) и раствором аммиакатов (СтО) корни оказались почти в 1,5 раза большей массы. Обращает на себя тот факт, что у контрольных растений обоих морфобиотипов, выращенных в песке, масса корней была в два раза больше, чем у выращенных в почве (Табл. 2), при этом масса побегов была более чем в два раза меньше.
Таблица 2. Влияние опрыскивания растворами нитропруссида (10-4М) или СтО на сухой вес растений ячменя (Камашевский и 60−08) через 15 дней после обработки (растения выращены в почве)
СОРТ
Контроль
NO
СтО
70,0 ± 3,5
6,4 ± 0,5
64,0 ± 4,3
6,9 ± 0,6
64,8 ± 1,2
8,0 ± 0,71
57,0 ± 1,7
5,4 ± 0,3
60,9 ± 2,6
7,1 ± 0,5
86,5 ± 5,1
10,8 ± 1,2
81,4%
84%
95,1%
102,9%
133,5
135%
Таким образом, существует какой-то механизм, который ориентирует метаболические потоки при скудных ресурсах минерального питания прежде всего на рост корней. Совершенно очевидно, что для этого необходима NO-активация генов, с одной стороны, а, с другой — дополнительный приток продуктов фотосинтеза (сахаров) из листьев.
Эта эволюционная логика растения рациональна и совершенно понятна. Необходим поиск в почве минеральных элементов для питания, и поэтому метаболические ресурсы направляются на рост корней. Однако механизм этой переориентации науке неизвестен. Характерно, что обработка растений 60−08 на песке обоими препаратами вызвала достоверное увеличение не только корней, но и надземной массы растений. Особенно поразительно, что при этом доля корней в общей биомассе растений всех вариантов, выращенных на песке, не изменялась и находилась в интервале 36,5−38,9%. Это означает, что произошло радикальное перераспределение фиксированного в ходе фотосинтеза углерода среди конечных продуктов. Механизм этой перестройки пока неясен и требует дальнейших исследований.
У растений, выращенных в почве, во всех вариантах доля корней (%) в общей биомассе была существенно меньше, чем у растений на песке (в 2,5−1,2 раза). У сорта Камашевский разница биомассы растений, выращенных в песке и в почве, была выражена в меньшей степени (особенно после обработки СтО — всего на 20%). У морфотипа 60−08 разница биомассы между растениями, выращенными в песке и почве, значительно больше (около 2,5). Но при этом в варианте СтО увеличение массы корней в песке по сравнению с почвенными растениями тоже наименьшее — всего 1,8 раза. Обработка растений 60−08 СтО вызвала существенное увеличение как массы побега, так и, особенно, корней. Из этого следует, что причиной отставания в росте растений 60−08 от сорта Камашевского заключается в слабом развитии корней.
Накопленные к настоящему времени данные позволяют предположить, что инициатором новообразований у растений является оксид азота (NO) (13, 14), который может образовываться в апопласте клеток корня из нитрата в результате действия нитратредуктазы и нитрит: NO-оксидоредуктазы [8]. Совершенно очевидно, что засухоустойчивость детерминирована многими генетическими факторами. Однако ключевым из них (по крайней мере в начале онтогенетического развития злаковых растений) можно отметить интенсивность роста водопроводящих (растущих вниз) корней. Известно, что культурные сорта растений, как правило, имеют корневую систему относительно меньшей массы по сравнению с дикими.
При анализе различий в массе отдельных органов между растениями разных морфобиотипов ячменя обращает на себя внимание, что у растений, выращенных в песке, где чрезвычайно мало азота, формируется корневая система в 1,5 раза больше. Но в отсутствие азота в песке направленность фотосинтеза, скорее всего, становится сильно углеводной, так как для синтеза аминокислот необходим азот. Чтобы повлиять на экспорт сахаров из листьев, растения были опрысканы раствором нитропруссида (генератор NO), так как было показано [15], что введение нитропруссида (в этой же концентрации) в апопласт побега льна-долгунца тормозило транспорт 14С-сахаров по флоэме вниз. Но такое воздействие мало повлияло на растения обоих сортов, выросших в почве. У растений, выращенных в песке, NO увеличило массу корней. Но это наблюдалось только у интенсивного и мало устойчивого к засухе сорта ячменя (60−08). На устойчивый сорт (Камашский) NO мало повлияло.
Возникает вопрос, какие структуры могут синтезироваться в достаточно больших количествах из чисто углеводных субстратов? Совершенно очевидно, что должны синтезироваться углеводные полимеры. Это не может быть крахмал, так как его накопление ограничено емкостью соответствующих компартментов, а кроме того, не решает проблему растения с дефицитом азота. Следовательно, конечным продуктом фотосинтеза в это время, скорее всего, является целлюлоза клеточных стенок. Где она может использоваться в растении? Ответ также очевиден — в строительстве клеток с ограниченной функциональностью. Таковыми в это время могут быть только довольно пустые по содержанию цитоплазмы (то есть сильно вакуолизированные) клетки, которые осуществляют рост растяжением. Это, конечно, клетки корней, растущих в глубь. Развивая эту концепцию далее, можно ожидать резкое относительное возрастание доли целлюлозы в сухой массе тканей корней у растений, растущих в песке. Клетки листьев не могут такого допустить без потери своей функциональности.
Еще один аспект этой проблемы. В условиях дефицита азота и сокращения синтеза аминокислот поток углерода через гликолатный путь и фотодыхание сокращается. Это приводит к ослаблению механизма закрывания устьиц при несогласованности между световыми и темновыми реакциями хлоропластов, как это было показано нами [16, 17, 18]. Повышенный поток СО2 в лист, вероятно, еще больше усиливает углеводную направленность фотосинтеза. Эту гипотезу также можно проверить экспериментально. Причем в таком опыте будет проверяться не только механизм роста корней, но и предлагаемый механизм регуляции фотосинтеза с помощью устьиц [17].
В этих условиях растение вынуждено избирательно относиться и к синтезу отдельных видов ферментов. Поэтому такая модель эксперимента может быть важным направлением дальнейшего изучения функции генетического аппарата, управляющего ферментами не только фотосинтеза. При этом нет необходимости зондировать весь массив генофонда, что значительно снижает стоимость работ. Исследовать можно сначала гены, связанные с данными биохимическими процессами.
Этот аспект особенно важен для понимания действия NO, так как действие окиси азота может быть не только на фотосинтез, но и на транспорт ассимилятов по флоэме и на их утилизацию потребляющими органами [19]. В связи с этим можно предполагать, что снижение уровня минерального питания, меняя направленность фотосинтетического метаболизма, запускает и генетический механизм интенсификации роста корней.
Таким образом, полученные результаты могут не только дать объяснение механизмам засухоустойчивости, но и открывают реальные перспективы для разработки мероприятий по снижению ущерба от выращивания генетически неустойчивых к засухе сортов. Если усиление роста корней действительно связано с увеличением углеводной направленности фотосинтеза, то одним из агротехнических приемов активации роста корней на ранних этапах онтогенеза растений может быть снижение концентрации нитратного азота в зоне корней на начальном этапе развития злаковых растений. Это особенно важно для интенсивных сортов, которые, как правило, незасухоустойчивые.
Поскольку на опыты при искусственном освещении могла повлиять пониженная освещенность, весной 2017 года опыт с песком был проверен при естественной освещенности в вегетационном опыте. Растения были посажены в деревянные ящики размером 50×60×60 см, причем часть растений была посажена в почву, вторая часть в песок, а у третьей части в ящике была почва, но семена были посеяны в канавку сечением 5×5 см, которая была заполнена песком (фото).
В результате на начальном этапе прорастание семян и развитие первичных корней осуществлялось в песке, а последующее формирование корней и надземной массы растения было с использованием почвы. Половина растений росла при оптимальном водоснабжении, а половину не поливали с момента посева. К середине фазы трубкования у засушливых растений по сравнению с контролем проявились выраженные признаки дефицита воды — пожелтение нижних листьев. Опыт был прекращен, растения отмыли от грунта и определили сухую массу корней и надземной части. Как оказалось, разделить корневую массу индивидуальных растений среди испытуемых сортов разных морфобиотипов оказалось невозможным. За время опыта корни растений достигли дна ящика и смешались. Поэтому представлены суммарные данные как средние по обоим сортам. Результаты подтвердили опыты при искусственном освещении (Табл. 1 и 2). У растений, выращенных в песке, корнеобеспеченность (отношение массы корней к массе надземной части растения) увеличилась более чем в три раза (Табл.3).
Таблица 3. Влияние засухи и субстрата, в котором проходило формирование корней, на сухую массу растения ячменя (г) в начале фазы трубкования (в среднем по двум сортам).
Оптимальное водообеспечение
Засуха
* — песок был насыпан только перед посевом в канавку сечением (5×5 см)
Интересно, что даже посев семян в небольшую зону песка (канавка 5×5 см) повысил корнеобеспеченность почти в два раза. Эти результаты свидетельствуют о важности начального этапа корнеобразования для функционирования растения в течение всего последующего онтогенеза
* * *
Заключение
Представленные выше данные совершенно очевидно указывают на то, что засухоустойчивость, прежде всего, определяется тем, успеет ли рост водопроводящих корней за уходящей вглубь почвы водой. Все это показывает возможность интенсификации роста первичных корней и у интенсивных сортов зерновых культур, повышая их засухоустойчивость. Для этого необходимо на раннем этапе вегетации обеспечить растению низкий уровень нитратного питания. Кроме того, в погоне за урожаем человек интенсифицировал минеральное питание. Почва (как живое тело) для «человека современного» превратилась в гидропонный субстрат. Все эти действия вызвали снижение массы корней растения и, как следствие, содержания органического вещества в почве, что привело к потере ее естественного плодородия.
По мнению ведущих почвоведов, в течение последних 100 лет запасы органического вещества в черноземах России уменьшились в два раза [20]. Считается, что 20% всего углекислого газа, накопившегося в атмосфере в результате антропогенной деятельности, в большой мере образовалось в результате разрушения органического вещества почвы [21].
Приведенные выше данные совершенно очевидно свидетельствуют о необходимости изменить агротехнику выращивания зерновых по следующим направлениям:
1) снизить количество вносимых в почву минеральных удобрений и прекратить разбрасывать их по всей площади посева;
2) вносить удобрения в меньшем количестве и дозированно между рядов высеянных семян для большей их доступности растениям;
3) использовать обработку растений комплексными соединениями металлов с аммиаком (аммиакаты) для усиления оттока сахаров из листьев именно в тот период, когда рост корней наиболее важен — до кущения.
Данная технология, вероятно, заставит изменить и характер распределения растений по площади посева (в оптимальном расстоянии от внесенных удобрений). Это необходимо, так как надо обеспечить формирование мощного фотосинтетического аппарата растения для обеспечения высокого урожая, но чтобы этот ресурс нитратов был, по возможности, весь истрачен до конца вегетационного периода. Все это позволит получить перед старой агротехникой следующие преимущества:
1) экономию в два-три раза количества вносимых в почву минеральных удобрений, так как вдали от корневой системы растений более половины их вымывается дождевыми водами и ухудшает экологическую обстановку в природе;
2) повышение засухоустойчивости именно у высокопродуктивных сортов культурных растений, которые более подвержены действию даже небольшой засухи;
3) увеличение естественного плодородия пахотных почв, так как в них возрастет послеуборочное количество органических веществ;
4) реализация этой агротехники — это еще и важный путь снижения СО2 в атмосфере. Если усилия человечества будут направлены на увеличение у растений массы корней, то это не только повысит плодородие почв, но и постепенно свяжет в органическом веществе почвы громадное количество углекислоты. Расчеты показывают, что увеличение концентрации СО2 в воздухе за последние 100 лет эквивалентно снижению количества органического вещества в почве.
* * *
Сказанное выше приобретает особую значимость в связи с нарастающей в мире тенденцией увеличения в океанах участков с пониженным содержанием кислорода. Виноваты в этом азотно-фосфорные удобрения, попадающие в воду из стоков рек. В результате начинается бурное цветение одноклеточных морских водорослей — пищи для бактерий, поглощающих кислород. А в сочетании с глобальным потеплением процесс только ускоряется, поскольку высокая температура является для водорослей оптимальной.
Низкокислородные зоны распространяются по всему миру. Красные точки обозначают места на побережье, где кислород упал до 2 миллиграммов на литр или меньше, а синие области показывают зоны с таким же низким уровнем содержания кислорода в открытом океане. Данные Атласа Мирового океана 2013 года (RJ Diaz/phys.org).
К 1995 году по всей планете насчитывалось 305 таких мертвых зон, в 2007 году — 405, а за последнее десятилетие их количество выросло в десять раз.
Такие выводы содержатся в результатах исследования, проведенного международной группой ученых. Безжизненными становятся и устья рек, и прибрежные морские акватории, и даже удаленные от берега участки. Между тем большинство обитателей моря в мертвых зонах существовать не могут.
Полученные нами данные о возможности увеличения массы корней сельскохозяйственных растений дают путь к решению этой проблемы.
* * *
Комментарий ИА REGNUM
Редакция со своей стороны предлагает вашему вниманию фильмы с полей фермеров-новаторов, которые на практике реализовали идеи профессора В. И. Чикова и добились высокой урожайности и засухоустойчивости своих посевов. Это Рик Бибер из Южной Дакоты (США) и Василий Кулагин из Саратовской области, Балаково, Россия. Минеральные удобрения в обоих случаях не применялись вообще.
Уверены, что этот практический опыт и его теоретическое обоснование лягут в основу создания новой модели растениеводства будущего.
Фильм первый. «Кукуруза без удобрений». Поля Рика Бибера, Ю. Дакота, США, 30 000 га. Поездка ростовских, кубанских и казахстанских специалистов к нему на ферму — лето 2017 года. Что может сбалансированная биология в почве. Что может сделать Мать-природа.
Фильм второй. «Рик Бибер. Высокая урожайность или прибыль?«
Фильм третий. «Поля Василия Кулагина», Саратовская область, Балаково, 11 000 га. Нулевая технология
* * *
Список литературы
1. Ацци Д. Сельскохозяйственная экология. Издательство иностранной литературы, 1959.
2. Гусев Н.А. Состояние воды и устойчивость растений // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука. 1971. С. 23−38.
3. Генкель П. А. Физиология жаро‑ и засухоустойчивости растений. Из-д «Наука». Москва. 1982. 280с.
4. Richards A.R. Genetic opportunities to improve cereal root systems for dryland agriculture // Plant Prod. Sci. 2008, 11: 12−16.
5. Блохин В.И., М.Ш. Тагиров, В.И. Чиков. Влияние условий минерального питания на процесс кущения разных морфобиотипов ярового ячменя. НиваТатарстана, 2016. № 2−3,. С. 40−42.
6. Wasson A.P., Richards R.A., Chatrath R., Misra S.C., Sai Prasad S.V., Rebetzke G. J, J.A., J. Christopher, Watt M. Traits and selection strategies to improve root systems and water uptake in water-limited wheat crops // J. Exp. Bot. 2012, 63: 3485−3498
7. Hell R. and Hillebrand H. Plant concepts for mineral acquisition and allocation // Curr. Opin. Biotech. 2001, 12: 161−168.
8. Neill S.J., Desikan R, Hancock J.T. Nitric oxide signalling in plants // New Phytologist. 2003. V. 159. P. 11−35.
9. Chikov V. I. Regulation of Physiological and Biochemical Processes in an Intact Plant Is Determined by Interaction of Flows of Substance Bulk Transfer // Journal of Plant Sciences 2017 5(4): 110−119 http://www.sciencepublishinggroup.com/j/jps doi: 10.11 648/j.jps.20 170 504.13 ISSN: 2331−0723 (Print); ISSN: 2331−0731 (Online).
10. Чиков В.И., Ахтямова Г.А., Баташева С.Н., Дюрбин Д. Тагиров М.Ш., Блохин В.И. Образование корней в начальном периоде у различных морфобиотипов ячменя // Нива Татарстана. 2017. № 2. С. 50−52.
11. Чиков В.И.Средство для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Патент на изобретение № 2 189 960 от 27 сентября 2002.
12. Chikov V.I., G.G. Bakirova, S.N. Batasheva, A.A. Sergeeva The influence of ammoniates on 14CO2 assymilation in flax // Biologia Plantarum. 2006. 50 (4). P. 749−751.
13. Чиков В.И. Адаптация метаболизма целого растения к изменению условий реализуется через взаимодействие потоков сахаров и нитратов // Адаптационные стратегии живых систем. 11−16 июня 2012, Новый Свет, АР Крым. Украина. С. 119−120.
14. SunC.H., YuJ.Q., HuD.G. Nitrate: acrucial signal during lateral roots development // Front. PlantSci. 2017, 8: 485.
15. БаташеваС.Н., Ф.А. Абдрахимов, Г.Г. Бакирова, Э.В. Исаева, В.И. Чиков Влияние донора оксида азота — нитропруссида натрия на фотосинтез и ультраструктуру листовых пластинок льна-долгунца. Физиология растений. 2010. №3. С.398−403.
16. В. И. Чиков, Г. А. Ахтямова, С. Н. Баташева, А. Л. Михайлов, Л. А. Хамидуллина, О. А. Тимофеева Влияние блокирования гена апопластной инвертазы на фотосинтез в растениях томата // Физиология растений, 2015, том 62, № 1, с. 45−51.
17. В. И. Чиков, А. Л. Михайлов, О. А. Тимофеева, Л. А. Хамидуллина Фотосинтетический метаболизм углерода в листьях картофеля при изменении освещенности // Физиология растений, 2016. Т. 63, № 1, с.76−82.
18. Чиков В. И., Ф. А. Абдрахимов, С. Н. Баташева, Л. А. Хамидуллина Особенности фотосинтеза листьев кукурузы (с-4 растения) при изменении уровня освещенности и нитратного питания Физиология растений 2016. Т. 63, №5. С. 661−667.
19. БаташеваС.Н., Абдрахимов Ф.А., Бакирова Г.Г., Чиков В.И. Влияние нитратов, вводимых с транспирационным током воды, на транспорт ассимилятов // Физиология растений. 2007. Т.54. №3. С. 421−431.
20. Ковда В.А., Пачепский П.А. Почвенные ресурсы СССР, их использование и восстановление. Пущино, 1989. 35 с.
21. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почвы в биосфере и экосистемах. Москва: Наука, 1990. 258 c.